2. การเจริญขั้นต้นของตัวอ่อนมนุษย์

             การเจริญของสัตว์อาศัยการเปลี่ยนแปลงเป็นขั้นๆมีแบบแผนแน่นอน กระบวนการเจริญจะต้องมีการเพิ่มจำนวน (cell multiplication) โดยแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส การเติบโต (growth) โดยการเพิ่มปริมาณโพรโตพลาสซึม การเปลี่ยนโครงสร้างและหน้าที่ของเซลล์เพื่อทำหน้าที่เฉพาะ (cell differentiation) และการเกิดรูปร่างที่แน่นอน (morphogenesis) การเจริญของสิ่งมีชีวิตที่เริ่มตั้งแต่   ไซโกตแบ่งเซลล์อย่างรวดเร็ว แล้วมี differentiation จนถึงระยะที่มีอวัยวะต่างๆ ครบเรียกว่า embryonic development

           ไข่มนุษย์เป็นแบบ isolecithal egg ระยะ cleavage ภายหลังจากที่มีการปฏิสนธิของไข่และอสุจิคือ male and female pronuclei เคลื่อนที่มาผสมกันเกิดเป็น zygote ไซโกตจะเกิด cleavage แบ่งเซลล์แบบ holoblastic equal type จนได้ตัวอ่อนที่เรียกว่า morula จากนั้นเข้าสู่ระยะ blastula เกิดช่อง blastocyst cavity (blastocoel) อยู่ภายใน เซลล์จะแบ่งออกเป็น 2 กลุ่มคือ inner cell mass เป็นก้อนอยู่ตรงกลางด้านบน และ trophoblast เรียงล้อมรอบ blastocyst cavity เรียกตัวอ่อนระยะนี้ว่า blastocyst ต่อมา inner cell mass จะเปลี่ยนแปลงไปเป็นแผ่น embryonic disc และแยกตัวออกจาก trophoblast โดยช่อง amniotic cavity ขณะเดียวกันตัวอ่อนก็เริ่มฝังตัวที่ผนัง endometrium ของมดลูกแม่ เรียกตัวอ่อนระยะนี้ว่า bilaminar embryo เพราะแผ่น embryonic disc ประกอบด้วยเซลล์ 2 ชั้นคือ epiblast และ hypoblast เมื่อเข้าสู่ระยะ gastrula , bilaminar embryo จะเปลี่ยนเป็น trilaminar embryo เกิดการเจริญของ primitive streak เกิด involution สร้างเนื้อเยื่อ 3 ชั้น หลังจากนั้นจึงเกิด notochord , neural fold และ tube ตามลำดับ

                  2.1 การเจริญในช่วงสัปดาห์แรก


                    การปฏิสนธิที่ท่อนำไข่ (ampular part of uterine tube) ได้ไซโกต ไซโกตแบ่งตัวแบบ holoblastic equal type แต่ละเซลล์ที่ได้จากการแบ่งนี้เรียกว่า blastomere ซึ่งจะเล็กลงเรื่อยๆ ระยะที่ไซโกตแบ่งตัวจนมีลักษณะทรงกลมตันเรียกว่า morula (ประมาณ 16 blastomere) ประมาณวันที่ 4 จะเข้าสู่ระยะ blastula มี fluid จาก uterine gland ซึมผ่านชั้น zona pellucida เข้าไปในช่องว่างระหว่างเซลล์ของ blastomere และดันให้ช่องว่างขยายใหญ่ขึ้น เรียกช่องนี้ว่า blastocyst cavity และ เรียกตัวอ่อนนี้ว่า blastocyst ลอยอิสระในมดลูก ระยะนี้ blastomere แบ่งออกเป็น 2 กลุ่มคือ กลุ่ม trophoblast ที่ล้อมรอบช่อง blastocyst cavity ซึ่งจะเจริญเป็นส่วนหนึ่งของรกและหาอาหารเข้าเลี้ยงตัวอ่อน อีกกลุ่มหนึ่งอยู่ทางด้านบนเรียกว่า inner cell mass เจริญเป็นตัวอ่อนต่อไป zona pellucida จะสลายไปและเกิดการฝังตัวของ blastocyst เรียกว่า implantation (ประมาณวันที่ 6) โดยหันด้าน embryonic pole เข้าแตะผนังมดลูก แล้ว trophoblast จะแบ่งตัวให้ syncytiotrophoblast ทางด้านนอกและ cytotrophoblast ทางด้านใน syncytiotrophoblast สร้าง proteolytic enzyme ทำลายเนื้อเยื่อของแม่ ขณะเดียวกัน trophoblast จะหลั่งฮอร์โมน human chorionic gonadotropin (hCG) รักษา corpus luteum ไม่ให้สลายไป corpus luteum จะหลั่ง progesterone และ estrogen กระตุ้นการพัฒนาของรกและการหนาตัวของผนังมดลูกชั้น endometrium ป้องกันไม่ให้ blastocyst หลุด

 

 
ภาพการเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอหลังฝังตัวที่มดลูก

 

                  2.2 การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 2

                  inner cell mass แยกตัวออกจาก trophoblast เกิด amniotic cavity ซึ่งมี amniotic fluid อยู่ภายใน เซลล์จาก trophoblast (cytotrophoblast) เจริญมาบุด้านบนเรียกว่า amnioblast inner cell mass มีการเจริญเปลี่ยนแปลงเป็น bilaminar embryonic disc ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ที่อยู่แถวบนเรียกว่า embryonic epiblast หรือ ectoderm เซลล์ที่อยู่แถวล่างเรียวกว่า hypoblast หรือ endoderm ทางด้านหน้าของ hypoblast เซลล์จะหนาตัวขึ้นเรียกว่า prochodal plate ซึ่งจะเจริญเป็นส่วนหัวของ embryo เซลล์จาก endoderm จะเจริญมาบุใน blastocyst cavity เรียกว่า exocoelomic membrane หรือ Heuser membrane ส่วนช่องที่บุนี้เรียกใหม่ว่า primitive หรือ primary yolk sac หรือ exocoelomic cavity ชั้น syncytiotrophoblast จะเกิด lacuna แล้ว lacuna เชื่อมรวมกันเป็น lacuna network เลือดและ secretion จาก endometrial gland ของแม่จะเข้ามาใน lacuna network นำอาหารมาสู่เซลล์ต่างๆ ของลูกโดยการแพร่ เกิดการไหลเวียนเลือดระหว่างมดลูกกับตัวอ่อนเรียกว่า uteroplacetal circulation ปลายสัปดาห์ที่ 2  conceptus ฝังตัวเข้าไปใน endometrium เรียบร้อย และเกิดการเปลี่ยนแปลงของ stroma cell หลอดเลือดและต่อมของ endometrial เรียกว่า decidual reaction เพื่อให้เนื้อเยื่อของแม่ปรับตัวรับการฝังตัวของ blastocyst พร้อมกันนี้จะเกิด yolk sac และ extraembryonic coelom จะแยกชั้น mesoderm ออกเป็น extraembryonic somatic mesoderm ที่ชิดกับ cytrophoblast และ extraembryonic visceral meoderm ที่ล้อมรอบ yolk sac ขณะเดียวกัน primary yolk sac จะมีขนาดเล็กลงแล้วหายไปปรากฏ secondary yolk sac ขึ้นมาแทน ชั้น cytrophoblast เกิด primary chorionic villi

          extraembryonic somatic mesoderm , cytrophoblast และ syncytiotrophoblast เรียกรวมกันว่า chorion และเรียก extraembryonic coelom ใหม่ว่า chorionic cavity

                  2.3  การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 3


                    ตอนต้นของสัปดาห์ที่ 3 จะเกิด primitive streak ตรงกลาง embryonic disc และเกิดกระบวนการ gastrulation ทำให้ embryonic disc เปลี่ยนจาก bilaminar เป็น trilaminar embryonic disc เรียก embryo ระยะนี้ว่า gastrula ระยะนี้เกิด intraembryonic mesoderm แทรกอยู่ระหว่าง intraembryonic ectoderm และ intraembryonic endoderm embryonic disc เปลี่ยนรูปเป็น pear shape บริเวณที่มีการแนบชิดกันของ intraembryonic ectoderm และ intraembryonic endoderm ทาง cephalic end เรียกว่า  oropharyngeal plate และทางด้าน caudal end เรียกว่า cloacal plate และ intraembryonic mesoderm ยังแผ่เข้าไปใน  conecting stalk เพื่อเจริญเป็นเส้นเลือดติดต่อกับเส้นเลือดของแม่ที่อยู่ใน endometrium การเจริญช่วงสัปดาห์ที่ 3 ทำให้เกิดโครงสร้างสำคัญคือ primitive streak , notochord , neural tube , somite 1-3 somite , extraembryonic coelom เม็ดเลือด เส้นเลือดและ secondary & tertiary chorionic villi และมีการไหลเวียนเลือดแบบ fetomaternal circulation

 
ภาพแสดงโครงสร้างสำคัญในการเจริญของเอ็มบริโอในช่วงสัปดาห์ที่ 3

                   2.3.1 primitive streak เกิดจากกลุ่มเซลล์ epiblast เจริญแบ่งตัวมากขึ้นเป็นแผ่นหนา และเคลื่อนที่เข้าหาแนวกลางของบลาสโตเดอร์ม ตอนแรกจะเกิดค่อนไปทางด้านท้ายก่อนแล้วจึงเจริญต่อไปทางด้านหน้าลักษณะเป็นแนวยาว ปลายหน้าสุดของ primitive streak มีกลุ่มเซลล์หนาแน่นกว่าบริเวณอื่นเรียกว่า primitive knot (hensen’s node) มีรูตรงกลางเรียกว่า primitive pit ต่อมากลุ่ม epiblast นี้จะเคลื่อนตัวผ่านแนวกลาง primitive streak แล้วกระจายออกไปทางด้านข้าง สันทั้งสองข้างเรียกว่า primitive fold ส่วนร่องตรงกลางเรียกว่า primitive groove กลุ่มเซลล์ที่ม้วนตัวลงไประหว่าง epiblast และ hypoblast เจริญเป็น ectoderm ส่วน hypoblast เจริญเป็นเนื้อเยื่อชั้น endoderm

                    2.3.2 Notochordal process เกิดจากกลุ่มเซลล์ชั้น epiblast เคลื่อนที่มายัง primitive knot แล้วม้วนตัวตรง primitive pit แทรกลงไปอยู่ระหว่างชั้น epiblast และ hypoblast ไปทางด้านหน้าเป็นแท่งยาวและสิ้นสุดที่บริเวณ prochordal plate ต่อมา notochordal process จะเปลี่ยนแปลงไปเป็น notochord ซึ่งทำหน้าที่เป็นแกนกลางของตัวอ่อน เมื่อตัวอ่อนเจริญมากขึ้นเกิดกระดูกสันหนัง (vertebral column) ล้อมรอบ notochord แล้ว notochord ใน vertebral column จะสลายไปเหลือเฉพาะส่วนที่อยู่ใน intervetebral disc เรียกชื่อว่า nucleus pulposus


                    2.3.3 Neurulation ระบบประสาทเกิดในระยะ neurula ระยะนี้เนื้อเยื่อชั้น ectoderm แบ่งได้เป็น 2 ส่วนคือ epiderm ที่เจริญไปเป็นผิวหนังและ neuroderm ซึ่งจะเจริญไปเป็นระบบประสาท โดย neuroderm จะหนาตัวเป็น neural plate สันทั้งสองข้างเรียกว่า neural fold ร่องตรงกลางเรียกว่า neural groove neural fold จะเคลื่อนที่เข้าหากันและเชื่อมกันเป็นท่อเรียกว่า neural tube เจริญไปเป็นสมองและไขสันหลัง ส่วนกลุ่มเซลล์ทางด้านข้าง neural fold เรียกว่า neural crest ซึ่งจะเจริญเป็นปมประสาท เยื่อหุ้มสมอง ต่อมหมวกไตส่วนใน กระดูกและกล้ามเนื้อบริเวณหัว schwann cells หุ้มเส้นประสาทและ pigment cell ของผิวหนัง ขณะเดียวกัน epiderm ก็เคลื่อนที่ด้วยและเชื่อมกันเป็นแผ่นผิวหลังคลุม neural tube

 

 
ภาพแสดงการเปลี่ยนแปลงของเอ็มบริโอในช่วงวันที่ 16 - 28

 

                  2.4 การเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 4 – 8

                   ช่วงนี้มีความสำคัญมากเพราะอวัยวะทุกอย่างจะพัฒนาในช่วง 2 เดือนแรก เซลล์จะเจริญเปลี่ยนแปลงไปเป็นอวัยวะต่างๆ ทั้งภายในและภายนอกเพื่อให้มีรูปร่างลักษณะที่ถูกต้องสมบูรณ์


ภาพการเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 4

 

 

 


ระบบต่างๆ  ของร่างกายจะเจริญพร้อมๆกันแต่อัตราการเจริญไม่เท่ากันจนเกิดอวัยวะต่างๆ เกิด head fold , tail fold และ lateral body folds มีผลทำให้เกิด yolk sac และ primitive gut ช่วงนี้เกิด ventral และ lateral body wall จากการเชื่อมกันของ lateral body fold การขยายออกของ amniotic sac ทำให้ amnion ขยายออกมาคลุม umbilical cord  germ layer ทั้ง 3 ชั้น คือ ectoderm , mesoderm และ endoderm จะเปลี่ยนแปลงเป็นอวัยวะของระบบต่างๆ เกิดการเจริญของสมอง หัวใจและตับ ตลอดจนการเจริญของ somite , limp buds มีการเจริญของหู ตา จมูก จนกระทั่งมีรูปร่างลักษณะเป็นคน เมื่อสิ้นสุดระยะนี้เอ็มบริโอยาวประมาณ 1 นิ้ว (30 มม.) สัปดาห์ที่ 4 เอ็มบริโอเริ่มเปลี่ยนเป็นรูปตัว C เกิด limp bud สัปดาห์ที่ 5 รูปร่างยังไม่ค่อยเปลี่ยนแปลง ศีรษะเจริญมากกว่าส่วนอื่น สัปดาห์ที่ 6 เอ็มบริโอโค้งขึ้นและเริ่มเงยหน้า เกิด digital ray ของ upper limp สัปดาห์ที่ 7 เห็นหน้าตา และหูชัดเจน แขนขาเจริญ พอสัปดาห์ที่ 8 ก็แยกได้ว่าเป็นมนุษย์

 

ภาพการเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 8

 

                  2.5 การเจริญในช่วงสัปดาห์ที่ 9  จนกระทั่งคลอด


                  ช่วงนี้ fetus จะมีการเพิ่มขนาดและความสูง โดยเฉพาะสัปดาห์ที่ 9 – 20 มีอัตราการเจริญรวดเร็วมากน้ำหนักจะเพิ่มเร็วมากในช่วงก่อนคลอด (เดือนที่ 8 – 9) ช่วงที่เปลี่ยนจาก embryo เป็น fetus สมองเจริญรวดเร็วมากจึงมีศีรษะใหญ่ ต่อจากนั้นสัดส่วนจึงดีขึ้นเรื่อยๆ มีพัฒนาการของระบบต่างๆ อวัยวะและกล้ามเนื้อเริ่มทำหน้าที่ ในเดือนที่ 3 พบขนอ่อนตามลำตัว(lanugo) เกิด ossification ของกระดูกยาวและกระโหลกศีรษะ สร้างเลือดแดง(erythropoiesis) ที่ตับ ไตขับปัสสาวะออกมาในน้ำคลำ แยกเพศชายหญิงได้ชัดเจนโดยดูจาก external genitalia ในเดือนที่ 4 เกิด ossification ของกระดูกโครงร่าง สร้างเม็ดเลือดแดงที่ม้าม เคลื่อนไหวลูกตาได้ พบ primordial follicles ในรังไข่ และ meconium ในท่อทางเดินอาหาร เดือนที่ 5 ฟังเสียงเต้นของหัวใจได้โดยใช้ stethoscope มารดารู้สึกถึงการเคลื่อนไหวของทารก มีไขมันเคลือบผิว (vernix caseosa) ลูกอัณทะเคลื่อนลงมาในถุงอัณฑะ เดือนที่ 7 เกิด bronchioles ปอดเจริญเต็มที่สามารถรับอากาศได้ เดือนที่ 8 เกิด pupillary light reflex เดือนที่ 9 ก่อนคลอด ขนอ่อนจะหายไปเกือบหมด มี CR 360 มม. CH 500 มม. และน้ำหนักประมาณ 3400 กรัม

ภาพการเจริญของเอ็มบริโอช่วงสัปดาห์ที่ 16

Comment

Comment: